Физиология растений изучает жизненные процессы, происходящие в растении, их сущность, взаимосвязь друг с другом и с окружающей средой. Будущему лесоводу


НазваниеФизиология растений изучает жизненные процессы, происходящие в растении, их сущность, взаимосвязь друг с другом и с окружающей средой. Будущему лесоводу
страница1/4
Дата публикации11.07.2013
Размер0.71 Mb.
ТипДокументы
referatdb.ru > Химия > Документы
  1   2   3   4
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Общие понятия. Физиология растений изучает жизненные процессы, происходящие в растении, их сущность, взаимосвязь друг с другом и с окружающей средой. Будущему лесоводу не­обходимо изучить физиологию древесных растений, сущест­венно отличающихся от травянистых. Отличия эти состоят в больших размерах наших деревьев, продолжительности их жизни, измеряющейся многими десятками лет, столетиями и даже тысячелетиями. Дерево отличается также мощным одре­весневшим стволом, состоящим преимущественно из мертвых клеток. Ствол, сохраняющийся в течение всей жизни, разоб­щает в пространстве жизненно важные органы и ткани де­рева — корневую систему с листьями (хвоей). У древесных ра­стений важнейшие физиологические процессы разобщены не только в пространстве, но и во времени — они отличаются бо­лее медленным течением, чем у травянистых растений.

Изучить жизнь древесного растения от прорастания семени до естественной смерти значительно труднее, чем травянистого растения. Для этого не хватит человеческой жизни. Физиология древесных растений изучает, как живет дерево, из чего и как оно строит свое тело, что нужно дереву для успешного роста и развития. Великий русский ученый К. А. Тимирязев на­зывал физиологию растений теоретической основой земледе­лия. Физиология древесных растений является теоретической основой для лесоводства.

Жизнь растения, особенно такого долговечного, как дерево, очень сложна и многообразна. Для ее изучения нужно ставить множество опытов в течение десятков лет, поэтому физиологию растений можно назвать наукой экспериментальной.

§ 18. Основы физиологии растительной клетки

Физиология растений является частью биологии — науки о живой материи, которая существенно отличается от неживой. Важнейшее свойство живой материи — обмен веществ. Под ним понимают обмен между организмом и средой (внешний обмен веществ), а также транспорт и превращения веществ в орга­низме (внутренний обмен). Так, корни деревьев всасывают из почвы воду и подают ее в листья, а те выделяют пар в окружающую атмосферу. Листья поглощают из воздуха углекислый газ, от Солнца — энергию, а выделяют кислород и образуют органические вещества — углеводы. Обмен веществ — главная функция живой материи, поскольку именно этот процесс по­ставляет все необходимое для жизнедеятельности, а именно — вещества и энергию.

Следующее свойство живого организма заключается в его раздражимости, т. е. способности воспринимать внешние воз­действия (раздражения) и специфически на них реагировать. Под раздражением понимают внешние физические и химиче­ские воздействия (свет, силу тяжести, температуру, сотрясение и др.). Если для живых организмов обмен веществ — необходи­мое и важнейшее условие их жизни, то элементы неживой ма­терии при взаимодействии с окружающей средой разрушаются и перестают быть тем, чем они были. Так, твердые горные по­роды (гранит и др.) в результате выветривания и размыва дож­дями превращаются в песок.

Как уже отмечалось, элементарной структурной единицей всего живого на Земле является клетка. Каждая растительная клетка вполне самостоятельна и может жить отдельно. Мало того, методом так называемых тканевых культур установлено, что если одну-единственную клетку поместить в пробирку на специальную питательную среду, то из нее, как из семени в почве, вырастает даже целое растение. Это показывает колос­сальную способность растений к регенерации, т. е. восстановле­нию утраченных частей и органов.

В растительную клетку любые вещества могут поступать лишь в раство­ренном виде. Вследствие этого следует коротко остановиться на явлениях диффузии и осмоса, чтобы лучше понять, каким образом поступают в клетку различные вещества и прежде всего вода, необходимая растению в наиболь­ших количествах.

Если бросить в стакан с водой кристаллик марганцевокислого калия, вода окрасится в фиолетовый цвет. Это явление объясняется процессом диф­фузии. Молекулы красящего вещества свободно распределяются по всему стакану. Так же растворяется и брошенный в стакан с водой кусок сахара, с той лишь разницей, что молекулы сахара бесцветны и не окрашивают воду, а потому и сам процесс диффузии молекул сахара в воде остается незамет­ших количествах.

Представим себе, что диффундирующее вещество встречает на своем пути перепонку (грубую модель уже известной нам клеточной мембраны), более проницаемую для растворителя (в нашем примере воды) и менее проницае­мую для растворенного вещества — сахара. Такие перепонки называются по­лупроницаемыми, а диффузия раствора через полупроницаемую перепонку получила название осмоса.

Возьмем U-образную стеклянную трубку и разделим ее на две равные половины вертикально поставленной полупроницаемой перепонкой, приго­товленной, например, из целлофана (или прозрачной пергаментной бумаги).

Затем в левую половину нальем воды, в правую — раствор сахарозы на том же уровне. При этом вопреки закону о сообщающихся сосудах жидкости в правой и левой половинах трубки не останутся на одном уровне. В правой уровень жидкости будет заметно выше, чем в левой. Это объясняется тем, что молекулы воды быстрее проходят через полупроницаемую перепонку (из левой половины в правую), чем молекулы сахарозы (в обратном направлении).

В результате прохождения сахарозы через полупроницаемую перепонку (осмоса) возникло давление. Оно так и называется осмотическим, поскольку возникло в результате осмоса. Ведь стоит только убрать полупроницаемую перепонку, как осмотическое давление исчезнет. В данном случае величина осмотического давления раствора сахарозы равна разности уровней жидкости в правой и левой половинах трубки h.

Растительная клетка в отношении поступления в нее воды представляет собой подобие осмотической системы. Оболочка клетки легко пропускает через себя как воду, так и растворенные в ней вещества. Цитоплазма же является полупроницаемой перепонкой (несравнимо более совершенной, чем целлофан), легко пропускающей воду, но гораздо хуже растворенные в ней вещества, В нашем примере это была сахароза, а в клетке ей соответствует раствор кле­точного сока. Если клетку поместить в воду, то вода будет поступать через оболочку и цитоплазму в вакуолю с клеточным соком. Общий объем клеточного сока при этом увеличится и будет оказывать давление через цитоплазму на оболочку клетки. Это давление, распирающее клетку изнутри, называют осмотическим давлением клеточного сока и обозначают буквой Р.

Поступление воды в клетку можно образно сравнить с накачиванием на­сосом воздуха в. автомобильную шину. Сначала шина слегка растягивается и воздух входит в нее свободно, но затем она все больше препятствует вхож­дению воздуха. Примерно то же происходит и с клеткой. Очень скоро обо­лочка перестает растягиваться и ее давление на Содержимое клетки (оно на­зывается тургорным и обозначается буквой Т) полностью уравновесит силу осмотического давления клеточного сока. При этом поступление воды в клетку прекратится, она будет полностью насыщена водой. Сила, с кото­рой клетка всасывает воду, называется сосущей силой клетки S. Очевидно, что сосущая сила клетки представляет собой степень недонасыщения клетки водой и является разницей между Я и Т: S = P—T. При тургоре, равном нулю, например, в летний жаркий день, когда у завядающих растений (тыквы, огурцов и др.) листья повисают как тряпки, их сосущая сила имеет наиболь­шее значение, она равна всему осмотическому давлению клеточного сока: S = Р. При равенстве Р=Т (клетка полностью насыщена водой) сосущая
сила клетки равна нулю: S = 0.

Сосущая сила клетки измеряется в атмосферах. Один из способов ее опре­деления, предложенный немецким ученым Уршпрунгом, состоит в том, что, например, из клубня картофеля, корнеплодов моркови, свеклы и других ово­щей нарезают брусочки, длину которых тщательно измеряют. Затем их погру­жают на полчаса в растворы сахарозы возрастающей концентрации. Тот ра­створ, после пребывания в котором длина брусочков остается без изменения (в остальных она будет больше или меньше первоначальной), по своему ос­мотическому давлению будет равен сосущей силе клетки (данной ткани). Зна­чение ее в атмосферах находят по специальным таблицам, в основе которых лежит закон Вант-Гоффа, согласно которому осмотическое давление раствора концентрацией в одну грамм-молекулу на литр, при температуре 20 °С равно величине 22,4 атмосферы.

Величина сосущей силы в клетках и тканях растений достигает огромных величин. Например, сухие семена растений, высеянные в почву, всасывают из нее воду с силой, достигающей 1 тыс. атмосфер. По мере того как семена насыщаются водой, их сосущая сила быстро падает. Так, в одном из опытов .воздушносухие семена дурнишника всасывали воду с силой 1 тыс. атмосфер, при содержании воды в семенах 6 % — силой 400 атмосфер, при 12 % воды — 130 атмосфер, содержащие 30 % воды имели сосущую силу в 35 атмосфер, 40 % воды— 15 атмосфер, при 50 %-ном содержании воды семена были пол­ностью насыщены водой и их сосущая сила равнялась нулю.

Способность семян с такой огромной силой всасывать в себя воду имеет большое приспособительное значение для растений. Ведь нередко семена по­падают в сухую почву и тем не менее даже из нее им удается извлечь доста­точное количество воды для набухания и прорастания семян. А это возможно лишь за счет большой сосущей силы, развиваемой прорастающими семе­нами.

Мы сравнивали цитоплазму с полупроницаемой перепонкой. Часто ее даже считают идеальной полупроницаемой перепонкой, т. е. что она легко пропускает воду, но совершенно не пропускает растворенных в ней веществ. Такие допущения делаются для того, чтобы яснее представить себе осмотиче­ские свойства клетки. В действительности же дело обстоит намного сложнее. Ведь иначе в клетку кроме воды ничего бы не проникло. На самом же деле различные вещества проходят через цитоплазму в клетку, но скорость их про­хождения меньше скорости проникновения воды.

Различные вещества проникают в клетку с разной скоростью. Так, ра­створ сахарозы совсем не проходит в клетку, мочевина проникает через 5 ч, глицерин через 2 ч. Спирт, эфир проходят мгновенно, но при этом цитоплазма теряет свои полупроницаемые свойства и клетка гибнет. Проникновение ве­ществ в клетку называется эндосмосом, выход их из клетки наружу — экзо­смосом. Есть вещества, проникновение которых в клетку можно легко наблю­дать (например, кофеин). Если ткань положить в раствор кофеина, то проник­новение его в клетку легко заметить. В клетке всегда находится некоторое количество дубильных веществ, при соединении с которыми кофеин дает характерное окрашивание. Если кофеин прошел в клетку, то в ее клеточном соке образуется ярко окрашенный осадок. Легко заметить проникновение в клетку и солей железа, так как они дают с дубильными веществами темное окрашивание (чернила).

По всей своей толще цитоплазма имеет неодинаковую проницаемость. Она состоит из трех слоев. Наружный слой, примыкающий к оболочке клетки, называется плазмолемма, средний — мезоплазма и внутренний, граничащий с вакуолей,— тонопласт. Наиболее проницаема мезоплазма, несколько менее проницаема плазмолемма и наименьшей проницаемостью обладает тонопласт, состоящий, как считают, из двойного слоя жироподобных веществ — липоидов.

Цитоплазма обладает избирательной проницаемостью (способностью). Это значит, что из окружающей среды она пропускает в первую очередь те вещества, которые наиболее нужны клетке. Убедительным примером явля­ется жизнь речных и морских водорослей. В морской воде находится много самых различных веществ, но через цитоплазму в клетку проходят не все, а лишь некоторые из них. Они не только проходят в клетку, но и накаплива­ются в ней. Так, в клетках морских водорослей содержится много калия и очень мало натрия, хотя в морской воде эти элементы находятся в обратных соотношениях: в ней много натрия, а калия лишь следы.

§ 19. Водный режим растений

Вода — основная составная часть всего живого. Живые рас­тительные клетки также на 80—90 % состоят из воды, которая выполняет несколько функций; она и активный растворитель, и не менее активный структурный элемент белков и нуклеиновых кислот, этих носителей жизни. Вода является одним из исход­ных продуктов фотосинтеза и одним из конечных продуктов при дыхании. Из тысячи частей поглощаемой воды в процессе пита­ния усваиваются лишь 1—2 части, остальные 998 частей прохо­дят через растение, поддерживая его ткани в напряженном со­стоянии, и испаряются в атмосферу.

Потеря воды в процессе испарения, особенно древесными растениями, огромна. Одна взрослая береза поглощает и испа­ряет в день 75 л, липа более 200 л. За весенне-летний период 1 га дубового леса в возрасте 100 лет испаряет минимум 1200, а букового леса — 2070 т воды. При увеличении своей массы всего на 100 г растение испаряет от 20 до 100 л воды, хотя не­посредственно на создание органического вещества идет лишь 55 г воды.

Вместе с водой; поступающей из почвы, растение получает и минеральные вещества. Поглощение воды корнями дерева, проведение ее по стволу к листьям и испарение в атмосферу Л. А. Иванов [7] называет водообменом, или водным балансом, дерева. Для успешного роста и развития необходимо, чтобы этот баланс был все время положительным, т. е. чтобы расход воды соответствовал ее потреблению. Возникший водный недо­статок (дефицит) должен быть не очень большим и, что не ме­нее важно, не слишком продолжительным.

Как уже отмечено, водообмен, или водный режим, дерева слагается из трех основных процессов: 1) поглощение воды де­ревом (всасывание); 2) передвижение воды по стволу к ли­стьям; 3) испарение воды (транспирация) листьями (хвоей) в атмосферу. Разберем каждый из этих процессов отдельно. Из почвы дерево всасывает воду не так легко, как, например, из заполненного водой сосуда. Прежде всего в почве содержится не чистая вода, а почвенный раствор, который сам в зависи­мости от концентрации обладает той или иной сосущей силой. Чтобы вода поступала в растение, концентрация клеточного сока в клетках- корня (точнее, его сосущая сила) должна быть выше, чем у почвенного раствора. Кроме того, в зависимости от типа почвы (глинистая, песчаная, чернозем и др.) вода в ней оказывается в большей или меньшей степени связанной с ос­новными частицами, составляющими почву,— твердыми песчин­ками, неразложившимся перегноем и др.

Дерево поглощает воду из почвы корнями. Однако в про- . цессе всасывания воды участвует не вся корневая система. Наибольшая часть корней покрыта пробкой, не пропускающей воду, поэтому лишь проводит уже поглощенную воду в ствол, укрепляет дерево в почве и служит местом отложения и хране­ния запаса органических веществ. Всасывают воду в основном молодые, растущие светлоокрашенные корневые окончания (мочки) толщиной не более 0,4 мм, каждое из которых несет многочисленные корневые волоски — непосредственные органы

всасывания (см. рис. 4).

Запас воды в почве, особенно степной, часто бывает очень скудным, и добывание ее в значительных количествах, какие нужны дереву,— задача трудная. Каким же путем она ре­шается? Прежде всего развитием громадной корневой системы. Обычно мы имеем искаженные представления об истинных раз­мерах корней растения, так как судим о них по тем жалким остаткам, которые видим, например, у выкопанного дерева. Если же выращивать растения в специальных ящиках и затем тщательно отмывать от почвы все мельчайшие корешки и учи­тывать их длину, то только у одного растения ржи общая длина всех корней оказывается равной 600 км. Ежедневный прирост корней достигает 10 км. Из древесных у яблони 2— 3 лет, по подсчетам В. А. Колесникова [8], имеется уже 45 тыс.

корней.

Уже указывалось на частый недостаток влаги в почве. Обычно между корнями растения и почвой идет борьба за влагу. И чем суше почва, тем труднее растению добывать из нее влагу. По степени доступности для растений почвенную влагу можно разделить на несколько видов. В каждой почве часть воды заполняет наиболее крупные почвенные промежутки и находится в довольно подвижном состоянии. Это так называемая гравитационная вода (от латинского слова гра­­вис — тяжелый). Она спускается вниз после выпадающих осад­ков, подчиняясь силе тяжести, и вполне доступна растению.

В более узких промежутках почвы, представляющих собой по существу капилляры, вода уже более прочно удерживается силами поверхностного натяжения менисков и не спускается под действием силы тяжести. Эту воду так и называют капиллярной. Она также легко усваивается растением и обычно представляет главный запас доступной воды в почве.

Вода, непосредственно облекающая почвенные частицы в виде пленки — пленочная вода, удерживается на их по­верхности силами адсорбции (молекулярного притяжения) и обычно мало доступна растениям. Даже воздушносухая почва содержит в себе незначительное количество воды, но она совер­шенно недоступна для растения.

В каждой почве часть воды оказывается недоступной для растения. Величина ее характеризуется коэффициентом завядания. Для определения коэффициента завядания иссле­дуемую почву набивают в стеклянный сосуд. В нем выращи­вают растение, которое затем покрывают стеклянным колпаком для сокращения водоотдачи и перестают поливать. Этим прие­мом растение доводят до длительного завядания, при котором оно не оправляется даже после полива. Затем определяют ко­личество оставшейся воды в почве. Для этого пробу почвы взве­шивают в металлическом стаканчике, высушивают до постоян­ного веса в сушильном шкафу и вновь взвешивают. Вес выпа­рившейся при этом воды, выраженный в процентах от сухого веса почвы, и есть коэффициент завядания. Он зависит от типа почвы (глинистая, песчаная, чернозем и др.). Коэффициент завядания называют также влажностью завядания.

Следить за скоростью всасывания воды растением можно по передвижению водного мениска в капиллярной трубке специ­ального прибора потометра (рис. 50). Скорость всасывания воды растением зависит от внешних условий. Так, с пониже­нием температуры почвы всасывание воды замедляется. Очень наглядно это демонстрировал ученый-физиолог Ю. Сакс. Гор­шок с теплолюбивым растением (например, табаком) он обкла­дывал кусками льда. Растение при этом скоро завядало и вновь оплавлялось, если лед убирали.

Падение всасывания с понижением температуры почвы не­одинаково у разных растений. Южные виды резко сокращают или даже прекращают всасывание воды уже при температуре 6—8 °С. Растения средней и особенно северной полосы (зоны вечной мерзлоты) оказываются менее чувствительными к пони­жению температуры почвы. Например, наши озимые злаки и особенно растения зоны вечной мерзлоты всасывают воду даже при 0,5—0,8 оC.



Рис. 50. Определение скорости всасывания воды растением при помощи потометра
Большинство растений, в том числе и древесные, страдают на холодных почвах, содержащих, достаточное количество воды, но которая часто оказывается труднодоступной для растения. Такие почвы называют физиологически сухими. К ним относятся холодные болотные почвы. Интересно, что на таких почвах растения имеют приспособления к сокращению водоот­дачи почти такие же, как у большинства обитателей засушли­вых мест. Например, типичные обитатели болот клюква и ба­гульник имеют кожистые листья с загнутыми краями, слабо ис­паряющие воду. Деревья очень чутко реагируют на охлаждение почвы. Осенью, когда корни значительно сокращают всасыва­ние воды из охлажденной уже почвы, а листья все еще сильно испаряют ее, наступает несоответствие между количеством по­лучаемой и расходуемой воды. Это вызывает ответную приспо­собительную реакцию, в результате которой покрывается воз­никший водный дефицит — растения сбрасывают листья, основ­ные органы испарения влаги.

На всасывание воды деревом влияет содержание кислорода в почве. Вся деятельность корневой системы (поглощение воды, минеральных солей, рост корней) связана с интенсивным дыха­нием. Корням необходим постоянный приток кислорода. По­этому на плотных почвах с недостатком кислорода растения сильно страдают, отстают в росте или даже погибают. Так, вы­таптывание почвы вокруг деревьев в парках и лесопарках часто приводит их к гибели. К корням перестает поступать живитель­ный для них кислород, и они начинают «задыхаться». При этом резко сокращается приток воды в ствол, так что к вершине дерева она не поступает. Дерево начинает суховершинить, а затем постепенно и отмирать. Уплотнение почв в лесу часто вызы­вается и неумеренной пастьбой скота, что также может пре­пятствовать свободному доступу кислорода, особенно на гли­нистых легко уплотняющихся почвах.

Известно, что основная часть поглощенной деревом воды ис­паряется листьями или хвоей в атмосферу. В отличие от обыч­ного испарения, чисто физического процесса, у растений он за­висит не только от внешних, но и от целого ряда внутренних физиологических факторов, связанных с жизнедеятельностью клеток. Вследствие этого испарение воды растением было на­звано особым термином — транспирация. Основными ор­ганами транспирации являются листья (хвоя), покрытые ко­жицей из живых клеток с защитной жировой пленкой — ку­тикулой, не пропускающей паров воды. Поэтому транспирация происходит в основном через особые щелевидные отверстия в кожице — устьица, способные открываться и закрываться, ре­гулируя этим транспирацию. На продольном разрезе устьичного аппарата видно, что устьичная щель ведет в межклеточное про­странство — полость в мякоти листа (см. рис. 26).

Сам процесс транспирации состоит в том, что оболочки кле­ток мякоти листа, всегда пропитанные водой, отдают ее в виде пара в межклеточное пространство (межклетник), откуда этот пар через устьичную щель выходит наружу. Чем сильнее нагре­вается лист солнечными лучами, тем быстрее образуется пар в межклетниках, а следовательно, выше транспирация. Усили­вает ее также и свет, повышающий температуру листа и способ­ствующий открыванию устьичных щелей.

Повышенная влажность воздуха, которая отмечается в теп­лицах и оранжереях, снижает транспирацию и этим нередко вы­зывает ожоги растений. Часто ранней весной, в ясные солнеч­ные дни, по этим причинам в течение нескольких часов может погибнуть весь урожай цветов в теплице, приготовленный на срезку. Отсюда видна важная роль транспирации в предохра­нении растений от перегрева на ярком солнечном свету. Кроме того, транспирация создает непрерывно протекающий через ра­стение ток воды, с которым перемещаются питательные мине­ральные соли от корней к листьям и другим частям дерева.

На транспирацию влияет и количество устьиц: с увеличе­нием их числа на листе, и главное — с расширением устьичной щели, транспирация возрастает. Величина транспирации часто бывает настолько значительной, что превышает поступление воды из почвы, вызывая длительное завязание, а иногда даже и гибель растения от высыхания. Растение, однако, не может надолго закрыть устьица (например, во время засухи) и пре­кратить транспирацию, так как при этом остановилось бы поступление углекислого газа, который также проходит в лист через устьица, и наступило бы углеродное голодание.

Величина транспирации определяется различными методами, чаще всего весовым. Для этого срезают отдельную ветку, сразу же взвешивают ее и закрепляют на 3—4 мин (не более) на том же месте, где она была срезана. Затем снова взвешивают. Оп­ределяют площадь листьев опытной ветки. Потерю веса относят к единице поверхности листа (либо к их весу) и выражают в граммах на один квадратный метр в час (г/м2 • ч). Величина транспирации составляет от 15 до 250 г/м2 • ч днем и от 1 до 20 г/м2 • ч ночью. У древесных растений интенсивность транспи­рации в среднем составляет: ясень обыкновенный 54, клен ос­тролистный 25, дуб 24, липа 14и лещина 8 г на 1 г веса ли­стьев в 1 ч.

Путь, который вода проходит по различным частям дерева, огромен. На разных участках этого пути вода встречает неоди­наковое сопротивление передвижению и поэтому движется с различной скоростью, по разным законам. От корневого во­лоска до сосудов корня вода идет по живым клеткам парен­химы (см. рис. 44) с огромным сопротивлением (примерно 1 атмосфера на каждый миллиметр водного пути). Наиболее длинный участок пути (по корню и стволу) вода проходит по специальным проводящим элемента-м — сосудам и трахеидам. У лиственных пород водопроводящими элементами являются сосуды и трахеиды, у хвойных сосудов нет, и вода движется у них по тонкостенным весенним трахеидам. Вода поднимается по древесине ствола, а не по коре. Если на стволе снять кольцо коры, не повреждая древесину, то дерево еще долгое время бу­дет жить, так как водный ток при этом не нарушается. Передвижение воды с растворенными в ней минеральными солями называется восходящим током. Не вся древесина ствола взрослого дерева проводит воду. Центральная ее часть, так называемое ядро, выделяющееся более темной окраской (у дуба, бука, ясеня и др.), не участвует в проведении воды, так как сосуды здесь закупорены тиллами. Водопроводящими яв­ляются в основном внешние годичные кольца древесины, а среди них наибольшее значение имеет самое наружное, связанное с однолетними ветвями, несущими листья, играющее большую роль в поднятии воды.

Сосуды древесины — более совершенные, чем трахеиды, про­водящие элементы. Вследствие значительной длины сосудов водный ток встречает примерно 10 поперечных перегородок на каждом метре пути. В трахеидах же, представляющих собой крохотные волокна, длиной не более 0,5 см, отмечается более 200 таких перегородок. Поэтому проводимость древесины у ли­ственных деревьев в 5—10 раз выше, чем у хвойных.

Скорость передвижения воды в дереве зависит от проводи­мости древесины и условий погоды: она увеличивается с повы­шением температуры и уменьшением относительной влажности воздуха. У 5—10-летних деревьев под Москвой скорость водного тока была у дуба черешчатого 60—400, ели обыкновенной 5— 50 см/ч. Благодаря запасам воды в древесине дерево может ка­кое-то время покрывать избыточный расход воды на транспирацию. В связи с этим влажность древесины ели, по данным Л. А. Иванова [7], была утром 65 %, в полдень 57 % и вечером 60 %. В течение года разница между наибольшей (декабрь— февраль) и наименьшей (август) влажностью древесины со­ставляла у сосны 20 %, березы 30 %.





Рис. 51. Измерение корневого давле­ния при помощи ртутного мано­метра





Рис. 52. Поднятие ртути в трубке в результате засасывания испаряю­щей веткой растения
Каковы же силы, заставляющие воду двигаться вверх по стволу? Одна из них — корневое давление. Если срезать над­земную часть какого-либо растения, то корень будет продол­жать всасывать воду и с силой выдавливать ее на поверхность пня, что можно доказать, если на оставшийся пенек надеть при помощи резиновой трубки ртутный манометр (рис. 51). Само явление вытекания сока, называемого пасокой, из перерезан­ного или только пораненного стебля называется «плачем» расте­ния, а сила, поднимающая ртуть в манометре,— корневым дав­лением. Его можно обнаружить и не повреждая растения, а лишь поместив его во влажную атмосферу, например, под стеклянный колпак. При этом на кончиках листьев (например, у злаков) появляются капельки жидкости, сменяющиеся по мере стекания новыми. Такое явление называется гуттацией.

Корневое давление бывает наибольшим весной, достигая у деревьев 2—3 атм. Для поднятия же воды по стволу, по под­счетам Л. А. Иванова [7], требуется примерно по 4 атм на каж­дые 10 м высоты. Как видим, одного корневого давления для подъема воды в стволе недостаточно.

С распусканием листьев начинает работать другой, более мощный двигатель водного тока — транспирирующие клетки ли­стьев, или, иначе, присасывающее действие листьев. Его можно увидеть, если длинную стеклянную трубку заполнить кипяченой водой, в верхний конец трубки вставить ветку, пропущенную че­рез пробку (для герметичности), а нижним концом трубку опу­стить в сосуд с ртутью (рис. 52). Ртуть при этом поднимается выше барометрического уровня (760 мм). Сосущая сила всей кроны достигает 10—15 атм и более. Именно она и играет глав­ную роль в поднятии воды в стволе.

Способность деревьев переносить значительный недостаток влаги называется их засухоустойчивостью. Засухой на­зывают определенный режим погоды с длительным отсутствием осадков, повышенной температурой и низкой относительной влажностью воздуха. Засуха бывает двух типов: атмосферная и почвенная. Обычно засуха начинается как атмосферная и за­тем переходит в почвенную.

По отношению к воде все растения можно разбить на три группы: 1) гигрофиты — обитатели зоны влажных мест (тро­пические и субтропические леса и пр.), где растения не испы­тывают недостатка во влаге и поэтому не обладают засухо­устойчивостью; 2) ксерофиты — растущие в пустынях, полупу­стынях и сухих степях, обладающие наибольшей засухоустой­чивостью; 3) мезофиты — занимающие промежуточное поло­жение между первыми двумя группами.

У растений существуют самые различные приспособления для перенесения засухи: глубокая корневая система, мощная .. кутикула, предохраняющая от потерь воды, превращение основ­ных испаряющих органов — листьев в колючки и др. Но эти приспособления не всегда являются эффективными. Главное условие для выживания растений в засуху — способность их цитоплазмы выдерживать обезвоживание. Таким образом, ксе­рофиты отличаются не столько умением защитить себя от по­терь воды, сколько способностью переносить последствия этих потерь. Один из засухоустойчивых (ксерофитов) среди древес­ных растений — дуб, главная порода полезащитного лесоразве­дения. Уже в течение первого года жизни корни дуба уходят в почву на глубину 1—1,5 м и сильно ветвятся. Листья дуба имеют типичное строение для ксерофитов: густую сеть жилок, мощную кутикулу, большое количество мелких устьиц. Они слабо испаряют воду, но зато выносят значительное обезвожи­вание.

Из хвойных засухоустойчивой является сосна с мощной кор­невой системой, слабо испаряющей хвоей благодаря толстой кутикуле и эпидермису, а также устьицам, погруженным в уг­лубления, выстланные зернышками воска. К засухоусточивым древесным породам относятся также: гледичия, клен татарский, шелковица, бирючина, аморфа, абрикос, скумпия, айлант, бе­рест, акация белая, смородина золотистая и др. Все они обла­дают ксероморфной структурой листьев (свойственной ксерофи­там), глубокой или сильно разветвленной корневой систе­мой и др.

В низких местах деревья могут страдать от избытка влаги, которая вытесняет из почвы кислород, необходимый для дыха­ния корней. Из древесных наиболее чувствительна к затопле­нию ель, гораздо устойчивее сосна.

Способность растений переносить отрицательные темпера­туры называется их морозостойкостью. Долгое время причиной гибели растений от морозов считали разрыв клеток замерзающей внутри них водой. Лишь Н: А. Максимову [11] удалось доказать ошибочность такого мнения и впервые уста­новить истинные причины гибели растений от мороза. Оказа­лось, что стенки клеток растений, убитых морозом, остаются неповрежденными, а лед образуется не внутри клеток, а глав­ным образом в межклетниках. Растущие кристаллы льда, отса­сывая воду, сильно обезвоживают цитоплазму и одновременно оказывают на нее механическое давление. Все это в конце-концов вызывает гибель цитоплазмы.

Наблюдения показывают, насколько неодинакова устойчи­вость различных растений к низким температурам. Лимон стра­дает даже при низких положительных температурах, особенно чутко реагируя на охлаждение почвы. Другие древесные расте­ния легко переносят морозы в 25—30 °С. При постепенном, сту­пенчатом охлаждении ветки сосны, березы, смородины выжи­вают даже при —195 °С и при осторожном оттаивании остаются жизнеспособными. Однако, если хвою ели, переносящую зимние морозы до —50 °С, подвергнуть, охлажденю летом, она погибнет уже при температуре —4—6 °(i. Такое явление можно объ­яснить только тем, что, очевидно, зимой и летом хвоя (а значит, и все другие части и органы дерева) находится в двух различ­ных состояниях: первое — морозоустойчивое, второе — не моро­зоустойчивое. Чем же характеризуется каждое из этих состоя­ний и какие явления и процессы обусловливают переход из од­ного состояния в другое?

Прежде всего, повышению морозоустойчивости предшествует накопление в растении определенных веществ, называемых за­щитными, а именно, Сахаров и ряда солей. При понижении тем­пературы крахмал в клубнях картофеля переходит в сахар — это типичная приспособительная реакция к перенесению низких температур. У более морозостойких древесных растений (липы, хвойных) часть крахмала переходит не только в сахар, но и в масла. Все эти реакции способствуют закаливанию растений, приспособлению их к низким температурам. Процесс закалива­ния начинается с осени. Сигналом для его начала служит изме­нение внешних условий: уменьшение длины дня и снижение температуры.

По мнению И. И. Туманова [17], процесс закаливания дре­весных растений проходит в две фазы. Первой, начинающейся осенью, способствуют ясные солнечные дни с невысокими поло­жительными температурами. При этом у растений происходит зави­сящее от температуры) оказывается ослабленным. Вследствие этого в растении накапливается крахмал, который затем пере­ходит в сахара, играющие защитную роль против низких тем­ператур и, кроме того, представляющие запасной питательный и энергетический материал, необходимый для перезимовки.

Пройдя первую фазу закаливания, растения могут выносить температуры не ниже минус 10—12 °С. Большая устойчивость к низким температурам приобретается при прохождении второй фазы закаливания, наступающей после понижения температуры воздуха до минус 2—5 °С. При этом происходят сложные физиолого-биохимические изменения в клетках и их значительное обезвоживание. Даже озимые злаки после прохождения второй фазы закаливания способны переносить температуру минус 20—25 °С. У древесных растений процесс закаливания про­должается в течение всей зимы и морозоустойчивость в са­мые холодные месяцы (декабрь—февраль) непрерывно возра­стает.

К весне, начиная примерно с марта, морозоустойчивость, наоборот, начинает падать и с началом вегетационного периода полностью утрачивается, происходит процесс как бы обратный закаливанию. Большое значение, для процесса закаливания имеет прекращение у растения ростовых процессов и начало со­стояния покоя. Наименьшей морозоустойчивостью растение об­ладает в период активного роста, наибольшей — в состоянии покоя, при этом чем глубже покой, тем выше морозоустойчи­вость. Установлена зависимость глубины покоя и характера превращения запасных веществ. В клетках дуба, имеющего не­глубокий покой, в жиры переходит лишь незначительная часть крахмала, у липы, имеющей очень глубокий покой, в жиры пре­вращается большая часть крахмала.

Зимой дерево может погибнуть не только от мороза, но и от других неблагоприятных условий. Поэтому зимостой­кость—понятие более широкое, морозоустойчивость состав­ляет лишь одно из важнейших условий перезимовки. Основные причины, которые (помимо морозов) опасны для растений зи­мой (гибель под ледяной коркой, выпревание, вымокание и вы­пирание), изучены больше для сельскохозяйственных растений, но они могут иметь значение и для древесных, особенно в моло­дом возрасте. Ледяная корка вызывает вымерзание, оказывая
давление на растение. Выпревание отмечается в годы с обиль­ным снеговым покровом. Растения могут оттаять и погибнуть от истощения углеводами вследствие интенсивного дыхания (в отсутствие фотосинтеза). Вымокание происходит под слоем воды из-за анаэробного (бескислородного) дыхания и отравле­ния растений спиртом. Выпирание наблюдается при образова­нии в почве слоя льда, разрастающегося в толщину и приподни­мающего растения, обрывая их корни.

  1   2   3   4

Похожие рефераты:

Методические указания к лабораторным занятиям для студентов биологического...
Физиология микроорганизмов изучает жизнедеятельность микробных клеток, процессы их питания, дыхания, роста, размножения, закономерности...
Пояснительная записка физиология растений является дисциплиной, которая...
Цель курса – изучить основные физиологические процессы растительных организмов, определяемых анатомическим строением органов, выявить...
1. Выберите наиболее точное определение понятия "система" (применительно к живой системе)
Это совокупность взаимосвязанных и взаимодействующих друг с другом и с окружающей средой элементов
§ Жизненные формы растений
По продолжительности жизни, характеру строе­ния стебля и степени его одревеснения различают жизненные формы растений
Вопросы к экзамену по дисциплине «Физиология растений»
Физиология растений как наука. Объект и предмет ее изучения. Основные задачи физиологии растений
1. Предмет экологии. История развития экологии
Экология – наука изучающая взаимодействия организмов с окружающей средой и друг с другом. Сюда относятся и все условия существования,...
1. Введение
Основные разделы ботаники: морфология растений, анатомия растений, систематика растений, физиология растений, цитология, эмбриология,...
Хозяйственный учет, его сущность и значение
Это значит, что человек должен учитывать, принимать во внимание происходящие вокруг него события и факты, знать состояние окружающей...
Физиология и биохимия растений основная литература
Физиология и биохимия растений [Электронный ресурс] : учебно-методический комплекс / Гродненский государственный аграрный университет,...
Методические указания для подготовки к входному компьютерному тестированию...
Предмет и задачи физиологии и биохимии растении, ее место в системе биологических дисциплин. Физиология и биохимия как фун­даментальная...

Вы можете разместить ссылку на наш сайт:
Школьные материалы


При копировании материала укажите ссылку © 2013
контакты
referatdb.ru
referatdb.ru
Рефераты ДатаБаза